Buku Bahasa Indonesia Guyton And Hall Textbook of Medical Physiology 20-29
BAB 26 
Sistem Urinaria: Anatomi Fungsional dan Pembentukan Urin oleh Ginjal
BERBAGAI FUNGSI GINJAL
Sebagian besar orang mengenal salah satu fungsi penting ginjal, yaitu membuang bahan sisa yang masuk ke dalam tubuh atau yang dihasilkan oleh metabolisme. Fungsi kedua yang sangat penting adalah mengendalikan volume dan komposisi elektrolit cairan tubuh. Untuk air dan hampir semua elektrolit dalam tubuh, keseimbangan antara pemasukan (akibat konsumsi atau produksi metabolik) dan pengeluaran (akibat ekskresi atau konsumsi metabolik) sebagian besar dipertahankan oleh ginjal. Fungsi regulasi ginjal ini mempertahankan lingkungan internal yang stabil yang diperlukan agar sel dapat menjalankan berbagai aktivitasnya.
Ginjal menjalankan fungsi-fungsi terpentingnya dengan menyaring plasma dan mengeluarkan zat-zat dari filtrat pada laju yang bervariasi, sesuai dengan kebutuhan tubuh. Pada akhirnya, ginjal membersihkan zat-zat yang tidak diinginkan dari filtrat (dan karenanya dari darah) dengan mengekskresikannya ke dalam urin, sementara mengembalikan zat-zat yang masih diperlukan ke dalam darah.
Meskipun bab ini dan beberapa bab berikutnya terutama berfokus pada pengendalian ekskresi air, elektrolit, dan produk sisa metabolisme oleh ginjal, ginjal juga menjalankan banyak fungsi homeostatik penting, termasuk:
• Ekskresi produk sisa metabolisme dan bahan kimia asing
• Regulasi keseimbangan air dan elektrolit
• Regulasi osmolalitas cairan tubuh dan konsentrasi elektrolit
• Regulasi tekanan arteri
• Regulasi keseimbangan asam-basa
• Regulasi produksi eritrosit
• Sekresi, metabolisme, dan ekskresi hormon
• Glukoneogenesis
Ekskresi Produk Sisa Metabolisme, Bahan Kimia Asing, Obat, dan Metabolit Hormon
Ginjal merupakan sarana utama untuk mengeliminasi sebagian besar produk sisa metabolisme yang tidak lagi diperlukan tubuh. Produk-produk tersebut meliputi urea (hasil metabolisme asam amino), kreatinin (berasal dari kreatin otot), asam urat (berasal dari asam nukleat), produk akhir pemecahan hemoglobin (misalnya bilirubin), serta metabolit berbagai hormon. Produk-produk sisa ini harus dieliminasi dari tubuh secepat laju pembentukannya. Ginjal juga mengeliminasi sebagian besar toksin dan zat asing lain yang diproduksi oleh tubuh atau yang masuk ke dalam tubuh, seperti pestisida, obat-obatan, dan bahan tambahan makanan.
Regulasi Keseimbangan Air dan Elektrolit
Untuk mempertahankan homeostasis, ekskresi air dan elektrolit harus sesuai secara tepat dengan pemasukan. Jika pemasukan melebihi ekskresi, jumlah zat tersebut dalam tubuh akan meningkat. Jika pemasukan lebih rendah daripada ekskresi, jumlah zat tersebut dalam tubuh akan menurun. Meskipun ketidakseimbangan sementara (atau siklik) air dan elektrolit dapat terjadi dalam berbagai kondisi fisiologis maupun patofisiologis yang berkaitan dengan perubahan pemasukan atau ekskresi ginjal, kelangsungan hidup bergantung pada pemulihan keseimbangan air dan elektrolit.
Pemasukan air dan banyak elektrolit biasanya ditentukan oleh kebiasaan makan dan minum seseorang, sehingga ginjal harus menyesuaikan laju ekskresinya agar sesuai dengan pemasukan berbagai zat tersebut. Gambar 26-1 menunjukkan respons ginjal terhadap peningkatan mendadak pemasukan natrium sebesar 10 kali lipat, dari tingkat rendah 30 mEq/hari menjadi tingkat tinggi 300 mEq/hari. Dalam waktu 2 hingga 3 hari setelah peningkatan pemasukan natrium, ekskresi ginjal juga meningkat hingga sekitar 300 mEq/hari sehingga keseimbangan antara pemasukan dan pengeluaran segera dipulihkan. Namun, selama 2 hingga 3 hari adaptasi ginjal terhadap pemasukan natrium yang tinggi tersebut, terjadi akumulasi natrium dalam jumlah kecil yang sedikit meningkatkan volume cairan ekstraseluler dan memicu perubahan hormonal serta respons kompensasi lainnya yang memberi sinyal kepada ginjal untuk meningkatkan ekskresi natrium.
Kemampuan ginjal untuk mengubah ekskresi natrium sebagai respons terhadap perubahan pemasukan natrium sangat luar biasa. Penelitian eksperimental menunjukkan bahwa pada banyak orang, pemasukan natrium dapat ditingkatkan hingga 1500 mEq/hari (lebih dari 10 kali normal) atau diturunkan hingga 10 mEq/hari (<0,1 kali normal), dengan perubahan yang relatif kecil pada volume cairan ekstraseluler atau konsentrasi natrium plasma. Fenomena ini juga berlaku untuk air dan sebagian besar elektrolit lainnya, seperti ion klorida, kalium, kalsium, hidrogen, magnesium, dan fosfat. Dalam beberapa bab berikutnya, akan dibahas mekanisme spesifik yang memungkinkan ginjal melakukan fungsi homeostasis yang luar biasa ini.
Regulasi Tekanan Arteri
Sebagaimana dibahas dalam Bab 19, ginjal berperan dominan dalam regulasi jangka panjang tekanan arteri dengan mengekskresikan natrium dan air dalam jumlah yang bervariasi. Ginjal juga berkontribusi dalam regulasi jangka pendek tekanan arteri melalui sekresi hormon dan faktor atau zat vasoaktif (misalnya renin) yang menyebabkan pembentukan produk vasoaktif (misalnya angiotensin II).
Regulasi Keseimbangan Asam-Basa
Ginjal berkontribusi terhadap regulasi asam-basa bersama paru-paru dan sistem penyangga cairan tubuh dengan mengekskresikan asam serta mengatur cadangan sistem penyangga cairan tubuh. Ginjal merupakan satu-satunya cara untuk mengeliminasi jenis asam tertentu dari tubuh, seperti asam sulfat dan asam fosfat yang dihasilkan dari metabolisme protein.
Regulasi Produksi Eritrosit
Ginjal mensekresikan eritropoietin, yang merangsang produksi sel darah merah oleh sel punca hematopoietik di sumsum tulang, sebagaimana dibahas dalam Bab 33. Salah satu rangsangan penting untuk sekresi eritropoietin oleh ginjal adalah hipoksia.
Dalam keadaan normal, ginjal menghasilkan hampir seluruh eritropoietin yang disekresikan ke dalam sirkulasi. Pada individu dengan penyakit ginjal berat atau yang telah menjalani nefrektomi dan menjalani hemodialisis, anemia berat berkembang akibat penurunan produksi eritropoietin.
Regulasi Produksi 1,25-Dihidroksivitamin D?
Ginjal menghasilkan 1,25-dihidroksivitamin D? (kalsitriol), bentuk aktif vitamin D, melalui proses hidroksilasi vitamin ini pada posisi “nomor 1”. Kalsitriol sangat penting untuk deposisi kalsium normal pada tulang dan reabsorpsi kalsium oleh saluran gastrointestinal. Sebagaimana dibahas dalam Bab 80, kalsitriol berperan penting dalam regulasi kalsium dan fosfat.
Sintesis Glukosa
Ginjal mensintesis glukosa dari asam amino dan prekursor lainnya selama puasa berkepanjangan, suatu proses yang disebut glukoneogenesis. Kemampuan ginjal untuk menambahkan glukosa ke dalam darah selama periode puasa yang berkepanjangan sebanding dengan kemampuan hati.
Pada penyakit ginjal kronis atau gagal ginjal akut, fungsi-fungsi homeostatik ini terganggu, dan kelainan berat pada volume serta komposisi cairan tubuh akan segera terjadi. Pada gagal ginjal total, kalium, asam, cairan, dan berbagai zat lainnya akan terakumulasi dalam tubuh hingga menyebabkan kematian dalam beberapa hari kecuali dilakukan intervensi klinis seperti hemodialisis untuk memulihkan, setidaknya sebagian, keseimbangan cairan tubuh dan elektrolit.
ANATOMI FISIOLOGIS GINJAL
ORGANISASI UMUM GINJAL DAN TRAKTUS URINARIUS
Gambar 26-2. Organisasi umum ginjal dan sistem urinari
Kedua ginjal terletak pada dinding posterior abdomen, di luar rongga peritoneum (Gambar 26-2). Setiap ginjal pada manusia dewasa memiliki berat sekitar 150 gram dan berukuran kira-kira sebesar kepalan tangan. Pada sisi medial setiap ginjal terdapat suatu daerah cekungan yang disebut hilum, tempat masuk dan keluarnya arteri renalis dan vena renalis, pembuluh limfatik, persarafan, serta ureter yang membawa urin akhir dari ginjal menuju kandung kemih, tempat urin disimpan hingga kandung kemih dikosongkan. Ginjal dikelilingi oleh kapsul fibrosa yang kuat yang melindungi struktur internalnya yang halus.
Jika ginjal dibelah dari atas ke bawah, akan tampak dua daerah utama, yaitu korteks di bagian luar dan medula di bagian dalam. Medula terbagi menjadi 8 hingga 10 massa jaringan berbentuk kerucut yang disebut piramida renalis. Basis setiap piramida berasal dari batas antara korteks dan medula dan berakhir pada papila yang menonjol ke dalam ruang pelvis renalis, yaitu kelanjutan berbentuk corong dari ujung atas ureter. Batas luar pelvis terbagi menjadi kantong-kantong terbuka yang disebut kaliks mayor yang memanjang ke bawah dan bercabang menjadi kaliks minor, yang mengumpulkan urin dari tubulus pada setiap papila. Dinding kaliks, pelvis, dan ureter mengandung elemen kontraktil yang mendorong urin menuju kandung kemih, tempat urin disimpan hingga dikeluarkan melalui miksi, yang akan dibahas kemudian dalam bab ini.
SUPLAI DARAH GINJAL
Gambar 26-3. Potongan ginjal manusia yang menunjukkan pembuluh darah utama yang menyuplai aliran darah ke ginjal dan skema mikrosirkulasi setiap nefro
Aliran darah ke kedua ginjal normalnya sekitar 22% dari curah jantung, atau 1100 ml/menit. Arteri renalis memasuki ginjal melalui hilum dan kemudian bercabang secara progresif membentuk arteri interlobaris, arteri arkuata, arteri interlobularis (juga disebut arteri radial), dan arteriola aferen, yang menuju kapiler glomerulus, tempat sejumlah besar cairan dan zat terlarut (kecuali protein plasma) difiltrasi untuk memulai pembentukan urin (Gambar 26-3). Ujung distal kapiler dari setiap glomerulus bergabung membentuk arteriola eferen, yang menuju jaringan kapiler kedua, yaitu kapiler peritubular, yang mengelilingi tubulus ginjal.
Sirkulasi ginjal unik karena memiliki dua anyaman kapiler, yaitu kapiler glomerulus dan kapiler peritubular, yang tersusun secara seri dan dipisahkan oleh arteriola eferen. Arteriola ini membantu mengatur tekanan hidrostatik pada kedua kelompok kapiler tersebut. Tekanan hidrostatik yang tinggi pada kapiler glomerulus (≈60 mmHg) menyebabkan filtrasi cairan yang cepat, sedangkan tekanan hidrostatik yang jauh lebih rendah pada kapiler peritubular (≈13 mmHg) memungkinkan reabsorpsi cairan yang cepat. Dengan menyesuaikan resistensi arteriola aferen dan eferen, ginjal dapat mengatur tekanan hidrostatik pada kapiler glomerulus dan peritubular, sehingga mengubah laju filtrasi glomerulus, reabsorpsi tubulus, atau keduanya sebagai respons terhadap kebutuhan homeostatik tubuh.
Kapiler peritubular bermuara ke pembuluh sistem vena yang berjalan sejajar dengan pembuluh arteriolar. Pembuluh darah sistem vena secara progresif membentuk vena interlobularis, vena arkuata, vena interlobaris, dan vena renalis, yang keluar dari ginjal di samping arteri renalis dan ureter.
NEFRON MERUPAKAN UNIT FUNGSIONAL GINJAL
Setiap ginjal manusia mengandung sekitar 800.000 hingga 1.000.000 nefron, yang masing-masing mampu membentuk urin.
Ginjal tidak dapat meregenerasi nefron baru. Oleh karena itu, pada cedera ginjal, penyakit ginjal, atau proses penuaan normal, jumlah nefron secara bertahap berkurang. Setelah usia 40 tahun, jumlah nefron yang berfungsi biasanya menurun sekitar 10% setiap 10 tahun; sehingga pada usia 80 tahun, banyak orang memiliki 40% lebih sedikit nefron yang berfungsi dibandingkan saat berusia 40 tahun. Kehilangan ini tidak mengancam jiwa karena perubahan adaptif pada nefron yang tersisa memungkinkan ekskresi air, elektrolit, dan produk limbah dalam jumlah yang sesuai, sebagaimana dibahas pada Bab 32.
Setiap nefron mengandung (1) seberkas kapiler glomerulus yang disebut glomerulus, tempat sejumlah besar cairan difiltrasi dari darah, dan (2) sebuah tubulus panjang tempat cairan yang telah difiltrasi diubah menjadi urin dalam perjalanannya menuju pelvis ginjal (lihat Gambar 26-3).
Glomerulus mengandung jaringan kapiler glomerulus yang bercabang dan saling beranastomosis yang, dibandingkan dengan kapiler lain, memiliki tekanan hidrostatik tinggi (≈60 mmHg). Kapiler glomerulus dilapisi oleh sel epitel, dan keseluruhan glomerulus dibungkus oleh kapsula Bowman.
Cairan yang difiltrasi dari kapiler glomerulus mengalir ke dalam kapsula Bowman dan kemudian ke tubulus proksimal, yang terletak di korteks ginjal (Gambar 26-4). Dari tubulus proksimal, cairan mengalir ke lengkung Henle, yang menjorok ke medula ginjal. Setiap lengkung terdiri atas lengan desenden dan lengan asenden. Dinding lengan desenden dan bagian bawah lengan asenden sangat tipis sehingga disebut segmen tipis lengkung Henle. Setelah lengan asenden kembali sebagian ke arah korteks, dindingnya menjadi jauh lebih tebal; segmen ini disebut segmen tebal lengan asenden.
Pada akhir lengan asenden tebal terdapat suatu segmen pendek yang pada dindingnya terdapat kumpulan sel epitel khusus yang dikenal sebagai makula densa. Seperti akan dibahas kemudian, makula densa berperan penting dalam pengendalian fungsi nefron. Setelah melewati makula densa, cairan memasuki tubulus distal yang, seperti tubulus proksimal, terletak di korteks ginjal. Tubulus distal diikuti oleh tubulus penghubung dan tubulus kolektivus kortikal, yang bermuara ke duktus kolektivus kortikal. Bagian awal dari 8 hingga 10 duktus kolektivus kortikal bergabung membentuk satu duktus kolektivus yang lebih besar yang berjalan ke bawah menuju medula dan menjadi duktus kolektivus medularis. Duktus kolektivus bergabung membentuk saluran yang semakin besar dan akhirnya bermuara ke pelvis ginjal melalui ujung papila renalis. Pada setiap ginjal terdapat sekitar 250 duktus kolektivus yang sangat besar ini, yang masing-masing mengumpulkan urin dari sekitar 4000 nefron.
Perbedaan Regional dalam Struktur Nefron: Nefron Kortikal dan Juxtamedullary
Gambar 26-5. Skema hubungan antara pembuluh darah dan struktur tubulus serta perbedaan antara nefron kortikal dan nefron juxtamedullary.
Meskipun setiap nefron memiliki semua komponen yang telah dijelaskan sebelumnya, terdapat beberapa perbedaan tergantung pada kedalaman letak nefron dalam massa ginjal. Nefron yang glomerulusnya terletak di korteks luar disebut nefron kortikal; nefron ini memiliki lengkung Henle pendek yang hanya menembus jarak pendek ke dalam medula (Gambar 26-5).
Sekitar 20% hingga 30% nefron memiliki glomerulus yang terletak jauh di dalam korteks ginjal dekat medula dan disebut nefron juxtamedullary. Nefron ini memiliki lengkung Henle panjang yang masuk jauh ke dalam medula, dalam beberapa kasus hingga mencapai ujung papila renalis.
Struktur vaskular yang menyuplai nefron juxtamedullary juga berbeda dari yang menyuplai nefron kortikal. Pada nefron kortikal, seluruh sistem tubulus dikelilingi oleh jaringan kapiler peritubular yang luas. Pada nefron juxtamedullary, arteriola eferen yang panjang memanjang dari glomerulus ke medula luar dan kemudian bercabang menjadi kapiler peritubular khusus yang disebut vasa recta, yang memanjang ke bawah ke dalam medula dan terletak berdampingan dengan lengkung Henle. Seperti lengkung Henle, vasa recta kembali menuju korteks dan bermuara ke vena kortikal. Jaringan kapiler khusus di medula ini berperan penting dalam pembentukan urin yang pekat, sebagaimana dibahas pada Bab 29.
Comments (0)